Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

120 Эволюция генетического материала

Дополнение 23.1. Вычисление частот аллелей и динамики их приближения к равновесным частотам для сцепленных с полом генов
В случае сцепленных с полом генов 2/3 всех генов в популяции несет гомогаметный пол, а 1/3-гетерогаметный. Предположим, что в популяции присутствуют два аллеля, А и а, причем частота аллеля А составляет pf y самок и рт у самцов. Тогда частота аллеля А в целом по популяции равна	где q, qf и qm-частоты аллеля а соответственно в целом по популяции у самок и самцов. У людей локус та (макроглобулин а) содержит сцепленный с полом ген, кодирующий 2-макроглобулин сыворотки крови. Наличие в сыворотке крови этого антигена (ma ^+ ) доминантно по отноше-

Рис. 23.4. Изменение частот аллелей в ряду поколений в сцепленном с полом локусе для случая, когда исходные частоты аллелей различны у представителей двух полов. На рисунке изображен предельный случай, т.е. ситуация, когда в начальный момент частота аллеля равна единице у самок и нулю у самцов. Исходная частота аллеля по популяции в целом (равная частоте аллелей у самцов и самок в состоянии равновесия) составляет, следовательно, 0,67.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

23. Элементарные процессы эволюции 121

Таким образом, частота этого аллеля в целом по популяции составляет q = 2/3 (0,66) + 1/3 (0,77) = 0,70. Если частоты аллелей в сцепленном с полом локусе различаются у самцов и самок, то равновесие в популяции не достигается за одно поколение. В каждом последующем поколении частота аллеля у самцов равна частоте этого аллеля у самок в предыдущем поколении (поскольку самцы получают свою единственную Х-хромосому от матери), а ча-

стота аллеля у самок равна среднеарифметическому частоты аллеля у самок и самцов в предыдущем поколении (так как самки получают по одной Х-хромосоме от отца и матери). Следовательно, частота аллеля у обоих полов претерпевает в ряду поколений затухающие колебания, в процессе которых различия в частотах между полами уменьшается. В результате популяция стремится к состоянию равновесия, при котором частоты аллелей у обоих полов одинаковы (рис. 23.4).

Миграция

Миграция, или поток генов, возникает, когда особи из одной популяции перемещаются в другую и скрещиваются с представителями этой второй популяции. Поток генов не изменяет частот аллелей у вида в целом, однако в локальных популяциях они могут измениться, если у старожилов и пришельцев исходные частоты аллелей различны.

Рассмотрим локальную популяцию, в которую с определенной частотой мигрируют особи из окружающих популяций, причем пришельцы скрещиваются со старожилами. Пусть доля пришельцев в популяции равна т, так что в следующем поколении потомство получает от старожилов долю генов, равную (1 — т), а от пришельцев - долю, равную т. Предположим также, что в окружающих популяциях, из которых происходит миграция, средняя частота аллеля А₁ составляет Р, тогда как в локальной популяции его исходная частота равна р₀. Тогда в следующем поколении частоту аллеля А₁ в локальной популяции можно выразить уравнением

р₁ = (1 - m)р₀ + тР = р₀ - m(р₀ - Р).

Таким образом, новая частота аллеля равна исходной частоте аллеля (р₀), умноженной на долю старожилов (1 — т), плюс доля пришельцев (m), умноженная на частоту их аллеля (Р). Перегруппировав члены уравнения, находим, что новая частота аллеля равна исходной частоте (р₀) минус доля пришельцев (т), умноженная на разность частот аллелей у старожилов и пришельцев (р₀ — Р)·

Изменение частоты аллеля Δρ за одно поколение равно

δp = p₁ - p₀·

Подставляя в это уравнение полученное выше значение p₁, получаем Δp = р₀ - m(р₀ - Р) - p₀ = - m(р₀ - Р),

т. е. чем больше доля пришельцев в популяции и чем больше различия в частотах аллеля у пришельцев и старожилов, тем выше скорость изменения частоты аллеля. Заметим, что Δρ = 0 только тогда, когда нулю равно либо m, либо (р₀ — Р). Следовательно, если миграция не прекра-