Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
современная генетика т3.doc
Скачиваний:
271
Добавлен:
21.02.2016
Размер:
8.04 Mб
Скачать

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

25. Инбридинг, коадаптация и дифференциация 181

дет повышаться, если аллели всегда (или чаще всего) будут передаваться из поколения в поколение в комбинациях А1В1 и А2В2 и никогда (или редко)-в комбинациях А1В2 или А2В1.

Когда аллели различных локусов в одних комбинациях встречаются чаще, чем в других, то говорят, что существует неравновесностъ по сцеплению. Когда же аллели различных локусов сочетаются друг с другом случайным образом (т. е. пропорционально частотам самих аллелей), то говорят, что популяция равновесна по сцеплению.

Предположим, что частоты аллелей двух локусов равны:

Значит, р + q= l и r + s=l. Если аллели двух локусов встречаются в популяции в случайных комбинациях, то теоретически ожидаемые частоты гамет четырех возможных типов задаются произведениями частот, входящих в эти гаметы аллелей, т.е.

Поскольку сочетания этих четырех типов исчерпывают все возможные комбинации аллелей, сумма их частот должна быть равна единице. Действительно,

рг + qs + ps + qr = p(r + s) + q(r + s) = p + q = 1.

Если сочетания аллелей в гаметах случайны, то произведение частот двух гамет, находящихся в состоянии «притяжения» г·qs = pqrs), равно произведению частот двух гамет, находящихся в состоянии «отталкивания» (ps · qr = pqrs). Однако если сочетания аллелей в гаметах неслучайны, то эти произведения различны. Их разность служит мерой неравновесности по сцеплению:

d(частота А1В1)·(частота А2В2) — (частота A1B2)·(частота А2B1Условие равновесия по сцеплению записывается, следовательно, как d = = 0.

Таблица 25.5. Максимально возможные значения неравновесности по сцеплению d для трех различных случаев. В первом столбце для каждого случая указана частота наиболее распространенного аллеля, одинаковая в обоих локусах

Частота гамет

Случай

Α1Β1

А2В2

А1В2

А2В1 d

1.

Частота 0,5

Притяжение

0,5

0,5

0

0

(0,5 ·0,5) - (0·0) = 0,25

Отталкивание

0

0

0,5

0,5

(0·0) -(0,5· 0,5)= -0,25

2.

Частота 0,6

Притяжение

0,6

0,4

0

0

(0,6 ·0,4) -(0·0) = 0,24

Отталкивание

0

0

0,6

0,4

(0·0) -(0,6· 0,4)= -0,24

3.

Частота 0,9

Притяжение

0,9

0,1

0

0

(0,9 ·0,1) -(0·0) = 0,09

Отталкивание

0

0

0,9

0,1

(0·0) -(0,9· 0,1)= -0,09