Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

60 Эволюция генетического материала

мосом пары, и число хромосом равно 2n — 1. У полисомиков одна из хромосом представлена более чем в двух гомологичных экземплярах. Организмы с тремя экземплярами какой-либо хромосомы называют трисомиками (общее число хромосом 2n + 1), с четырьмя - тетрасомиками (число хромосом 2n + 2) и т. д. При анеуплоидии изменяется как число хромосом в наборе, так и общее количество генетического материала.

Анеуплоидия может возникать в результате неправильного расхождения хромосом в мейозе. Впервые анеуплоидия была обнаружена Бриджесом в 1916 г., когда он открыл нерасхождение хромосом в мейозе D. melanogaster. У некоторых самок оказалось по три половых хромосомы: по две Х-хромосомы и одной Y-хромосоме; в хромосомном наборе некоторых самцов Y-хромосома отсутствовала, но была одна Х-хромосома.

Трисомики известны у многих видов организмов, в особенности у растений. В частности, трисомия характерна для таких хозяйственно важных видов зерновых, как рис, кукуруза и пшеница. Иногда трисоми-

Рис. 21.26. Внешний вид плодов дурмана Datura stramonium. Каждый из 12 изображенных мутантных типов - трисомик по одной из 12 хромосомных пар этого растения.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

21. Хромосомные мутации 61

Рис. 21.27. Шесть типов гамет трисомного организма. Чтобы различать хромосомы, несущие доминантный аллель, один из них помечен звездочкой. Если в оплодотворении участвует гамета, несущая рецессивный аллель а, то образование гомозиготного по рецессивному признаку орга-	низма возможно лишь при слиянии этой гаметы с одной из шести изображенных типов гамет (правый верхний). Таким образом, в потомстве от скрещивания ААа x αα расщепление особей с доминантным и рецессивным фенотипом 1 : 5.

ки внешне отличаются и от нормальных растений, и друг от друга. Так, например, у дурмана Datura stramonium по морфологическим признакам можно определить все 12 трисомных варианта (рис. 21.26). Часто, особенно у млекопитающих, присутствие лишней хромосомы оказывает вредное воздействие и может быть даже летально. У человека трисомия по хромосоме 21, так же как и по Х-хромосоме, приводит к сильным нарушениям нормального развития. Причина, по которой ни у человека, ни у других организмов не наблюдается трисомии по некоторым хромосомам, может состоять в том, что такие трисомики нежизнеспособны и погибают на ранних стадиях развития. У некоторых видов растений известны тетрасомики и даже полисомики более высоких порядков, но встречаются они много реже трисомиков.

Моносомики, а тем более нуллисомики, часто нежизнеспособны, но среди полиплоидных растений иногда встречаются. Например, растения обычного табака Nicotiana tabacum представляют собой тетраплоид с 24 парами хромосом; существуют и, более того, внешне различимы все 24 возможных варианта моносомиков. Пшеница Triticum aestivum - гексаплоид с 21 парой хромосом; получены все возможные варианты нуллисомиков.

Анеуплоиды полезны в генетических исследованиях. Благодаря их изучению удается связать определенные гены с хромосомами. Рассмотрим скрещивание между трисомным растением-носителем доминантного аллеля (ААА) и нормальным растением, гомозиготным по рецессивному аллелю (αα). В поколении F_t половина растений будет трисомиками типа ААа. При их скрещивании с нормальными гомозиготами по рецессивному аллелю в F₂ лишь одна шестая растений будет обладать рецессивным фенотипом (рис. 21.27). Однако если ген расположен не в утроенной хромосоме, то генотип трисомика по этому локусу будет А А; в f1 генотип всего потомства будет Аа и анализирующее скрещивание даст одинаковое число растений с генотипом АА и Аа.