Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

108 Эволюция генетического материала

22.11. Эквадро и Эвис (C.F. Aquadro, J. С. Avise, 1982, Genetics, 102, 269-284) методом последовательного электрофореза и тепловой денатурации исследовали три фермента в популяции хомячка Peromyscus maniculatus. При обычном электрофорезе были получены следующие частоты аллелей:	. Nat. Acad. Sei. USA, 79, 5631-5635) исследовали участок ДНК D. melanogaster длиной 12 000 п. н., содержащий локус Adh. Анализировали 18 геномов с использованием семи ферментов рестрикции, идентифицирующих 24 сайта. В отношении 20 сайтов все 18 геномов оказались одинаковыми, а в отношении остальных четы-
Got-1: 0,094 0,875 0,031	рех сайтов - полиморфными. Выявлено
Mdh-1: 0,969 0,031	7 гаплотипов, различающихся следую-
Est-1: 0,063 0,500 0,375 0,063	щим образом:
В локусах Got-1 и Mdh-1 криптических вариантов не обнаружилось, а в локусе Est-1 выявлены два дополнительных варианта: вместо двух, наиболее часто встречающихся аллелей, в действительности аллелей оказалось четыре с частотами 0,375; 0,125 и 0,188; 0,188. Рассчитайте увеличение гетерозиготности и эффективного числа аллелей для локуса Est-1 и для всех трех локусов. 22.12. Нуклеотидные различия в последовательностях ДНК можно оценить, не только точно определяя каждую последовательность, как это описано в тексте, но и воздействуя на ДНК эндонуклеазами рестрикции. Если в определенном сайте одна последовательность разрезается эндонуклеазой, а другая нет, то это означает, что две последовательности в этом сайте отличаются по крайней мере одной парой нуклеотидов (каждый такой сайт состоит из четырех или более соседних пар нуклеотидов). Ленгли и соавторы (С. H. Langley et al, 1982 Proc.	Для простоты предположим, что каждый сайт рестрикции состоит из 5 пар нуклеотидов, так что все 24 сайта содержат в сумме 120 п. н. Предположим также, что гаплотипы отличаются друг от друга только одним нуклеотидом (это предположение занижает оценку нуклеотидного разнообразия, поскольку некоторые гаплотипы отличаются более, чем одной парой нуклеотидов). Рассчитайте среднюю гетерозиготность на нуклеотид.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

23. Элементарные процессы эволюции Эволюция - процесс двухступенчатый

Биологическая эволюция - это процесс накопления изменений в организмах и увеличения их разнообразия во времени. Эволюционные изменения затрагивают все стороны существования живых организмов : их морфологию, физиологию, поведение и экологию. В основе всех этих изменений лежат генетические изменения, т. е. изменения наследственного вещества, которое, взаимодействуя со средой, определяет все признаки организма. На генетическом уровне эволюция представляет собой накопление изменений в генетической структуре популяций.

Эволюцию на генетическом уровне можно рассматривать как двухступенчатый процесс. С одной стороны, возникают мутации и рекомбинации-процессы, обусловливающие генетическую изменчивость; с другой стороны, наблюдается дрейф генов и естественный отбор - процессы, посредством которых генетические изменения передаются из поколения в поколение.

Эволюция возможна только в том случае, если существует наследственная изменчивость. Единственным поставщиком новых генетических вариантов служит мутационный процесс. Однако эти варианты могут но-новому комбинироваться в процессе полового размножения, т.е. при независимом расхождении хромосом и вследствие кроссинговера. Генетические варианты, возникшие в результате мутационного и рекомбинационного процесса, передаются из поколения в поколение отнюдь не с равным успехом: частота некоторых из них может увеличиваться за счет других. Помимо мутаций к процессам, изменяющим частоты аллелей в популяции, относятся естественный отбор, поток генов (т.е. миграция их) между популяциями и случайный дрейф генов. Частоты генотипов (но не аллелей!) могут изменяться также в результате ассортативного, т.е. неслучайного, формирования брачных пар.